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La secreción celular (o exocitosis)

La exocitosis (o secreción celular) es un proceso duradero por el cual una célula dirige vesículas secretoras fuera de la membrana celular. Estas vesículas ligadas a la membrana contienen proteínas solubles que son secretadas al ambiente extracelular, así como proteínas y lípidos de la membrana que son enviados para convertirse en componentes de la membrana celular.

Tipos de exocitosis

En organismos multicelulares hay dos tipos de exocitosis: 1) la no constitutiva disparada por Ca2+ y 2) la constitutiva no disparada por Ca2+. En la sinapsis química neuronal, la exocitosis es provocada por el Ca2+ y sirve como señalización interneuronal. La exocitosis constitutiva se realiza en todas las células y sirve para la liberación de componentes de la matriz extracelular, o sólo para transportar proteínas de la membrana recién sintetizadas que son incorporadas a la membrana plasmática después de la fusión de la vesícula de transporte.

Pasos de la exocitosis:

Hay cinco pasos implicados en la exocitosis:

Transporte de vesículas

Ciertos pasos del transporte de vesículas requieren el desplazamiento de una vesícula a una distancia significativa. Por ejemplo, las vesículas que llevan proteínas del aparato Golgi a la superficie de la célula probablemente usarán proteínas como motor y una pista de citoesqueleto para ponerse cerca de su objetivo antes de ligarse a él. Tanto la actina como los citoesqueletos basados en microtúbulos están implicados en estos procesos, junto con varias proteínas motoras. Una vez que las vesículas alcanzan su objetivo, entran en contacto con factores de enlace que puedan retenerlos.

Enlace de vesículas

Es útil distinguir entre el enlace inicial más débil de las vesículas con su objetivo, de las interacciones más estables que se producen en la fusión. El enlace de vesículas implica una distancia a la superficie de la membrana de más de la mitad del diámetro de una vesícula (> 25 nm). Las interacciones que enlazan la vesícula probablemente están implicadas en la concentración de vesículas sinápticas en la sinapsis.

Unión de vesículas

La unión de vesículas se refiere al mantenimiento de dos membranas dentro de una distancia inferior a 5-10 nm. El atraque estable probablemente representa varios estados moleculares distintos: las interacciones moleculares, que son la base de la asociación cercana y estable de una vesícula con su objetivo, pueden incluir cambios de posición moleculares que provocan la fusión a la bicapa. Un rasgo común de muchas proteínas que actúan como enlace y atraque de la vesícula es su propensión a estructuras muy amplias y enrolladas.

Preparación de la vesícula

En la exocitosis neuronal, la preparación incluye todos los cambios de posición moleculares, proteínas dependientes de ATP y modificaciones de lípidos que ocurren después de la unión inicial de una vesícula sináptica pero antes de la secreción, de tal forma que el flujo de iones de calcio es necesario para provocar la liberación de neurotransmisores de forma casi instantánea. En otros tipos de célula, cuya secreción es constitutiva (es decir continua, independiente del ión de calcio) no hay ninguna preparación previa.

Fusión de la vesícula

La fusión de la vesícula es llevada a cabo por un complejo proteínico (llamado SNARE) que combina la membrana de la vesícula con el objetivo, dando como resultado la liberación de biomoléculas grandes en el espacio extracelular (o, en el caso de las neuronas, en la hendidura sináptica).

La fusión de la vesícula donante y las membranas receptoras se lleva a cabo en tres etapas:

a) La superficie de la membrana plasmática aumenta (por la superficie de vesícula fundida). Esto es importante para la regulación del tamaño celular, por ejemplo durante el crecimiento de la célula.

b) Las sustancias dentro de la vesícula se liberan el exterior. Estas sustancias podrían ser desechos, toxinas, o moléculas señalizadoras como hormonas (o neurotransmisores durante la transmisión sináptica).

c) Las proteínas empotradas en la membrana de la vesícula son ahora parte de la membrana plasmática. El lado de la proteína que daba al interior de la vesícula ahora da al exterior de la célula. Este mecanismo es importante para la regulación de los receptores transmembrana y los transportadores.